深海热液喷口
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更多信息:海底热泉
最早的已知生命形式是假定的化石化了的微生物,见于海底热泉喷口沉淀物。它们最早可能生活在42.8亿年前,而地球形成于45.4亿年前,这是相当快的速度。[24]
早期的微生物化石可能来自一个充满了甲烷、氨、二氧化碳和硫化氢的炎热世界,对目前的大多数生命来说都有毒。[194]对生命之树的分析将嗜热和超嗜热细菌及古菌置于最接近树根的地方,表明生命可能在炎热的环境中开始进化。[195]深海或碱性海底热泉理论认为,生命起源于海底热液喷口。[196][197]马丁和拉塞尔认为:“生命的演化始于渗漏点热液丘中的带纹理一硫化铁沉淀物,位于富含硫化物的热液,与富含亚铁的冥古宙深海之间,氧化还原、pH和温度均存在梯度变化。在渗漏点金属硫化物沉淀化石中,观察到了自然产生的立体隔层,这些无机隔层是独立生存的原核生物中发现的细胞壁、膜的前体。已知FeS和NiS有能力催化一氧化碳和甲基硫化物(热液的成分)的反应,生成乙酰-甲基硫化物,这表明,前生物合成过程主要发生在这些金属硫化物小室的内表面。”[198]
它们形成于富氢液体从海底涌出的地方,是超镁铁质橄榄石发生蛇纹岩化,以及与富含二氧化碳的海水维持pH界面的结果。海底热泉喷口可通过氧化还原反应源源不断地产生化学能,其中电子供体为分子氢,电子受体为二氧化碳;详见铁硫世界学说。它们都是放热反应。[196][c]
深海热液喷口附近,由外部质子梯度驱动的早期细胞。只要膜(或其上的被动离子通道)可让质子渗透,该机制就可以在没有离子泵的情况下运作。[150]
拉塞尔证明,碱性喷口创造了一个非生物源的质子动力化学渗透梯度,[198]是非生物源的理想选择。其上的微观小室“提供了集中有机分子的自然手段”,主要由铁、硫组成,如四方硫铁矿,这使得这些矿物小室产生了根特·瓦赫特绍泽设想的催化特性。[199]离子的这种跨膜运动取决于两个因素:
由浓度梯度引起的扩散力—包括离子在内的所有颗粒都倾向于从高浓度向低浓度扩散。
电位梯度引发的静电力—质子H+等阳离子倾向于顺着电势降低的方向扩散,阴离子方向则相反。
这两个梯度合起来可以表示为电化学梯度,可为非生物合成提供能量。质子动力可以视作是质子和跨膜电压梯度的差异(质子浓度与电动势差异)的组合所储存势能的量度。[150]
深海热液喷口内的矿物颗粒表面具有类似于酶的催化特性。若有外加电压驱动,或与H2或H2S反应,可以从水中溶解的二氧化碳生成简单的有机分子,如甲醇(CH3OH)、甲酸、乙酸和丙酮酸。[200][201]
马丁在2016年报告的研究支持生命产生于热液喷口的观点,[202][203]地壳中,由岩水相互作用,在不平衡热动力驱动下的自发化学作用支撑了生命的起源,[204][205]古菌和细菌源于依赖H2的自养生物,能量代谢最终产物为二氧化碳。[206]马丁认为,根据这一整局,LUCA“可能在很大程度上依赖喷口的地热能而生存”。[207]有人认为,那时深海热液喷口已没有孔隙,而被可促进生化反应的膜状隔间填满。[208][209]
温泉
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阿尔缅·穆尔基德亚尼安(Mulkidjanian)和合著者认为,海洋环境不能提供细胞中普遍存在的离子平衡和组成,也没有提供基本蛋白质和核酶所需的离子,特别是在高K+/Na+比率、Mn2+、Zn2+和磷酸盐浓度方面。他们认为,地球上唯一接近所需条件的环境,可能是堪察加半岛上的温泉。[210]在缺氧环境下,这些环境中的矿石表面会有适中的pH值(而在目前的富氧大气中的矿藏则没有),含有的光催化硫化物沉淀物可以吸收有害的紫外线,有干湿循环,可以将基质溶液浓缩到适合自发形成聚合物的浓度。[211][212]热液环境中的化学反应,以及从喷口到相邻的水池过程中暴露于紫外线下,都会促进生物大分子的形成。[213]这样推拟出来的前生物环境与热液喷口相似但不同,这有助于解释LUCA的特殊性。[210][162]
对具有久远历史的蛋白质进行的系统发育和地球化学分析表明,其细胞内液的离子成分与温泉里的相同。LUCA很可能通过摄取环境合成的有机物谋生。[210]实验表明,在多次干湿循环和紫外线辐射下,可以形成类似RNA的聚合物,并在凝结后被裹在囊泡中。由于离子溶质的浓度很高,盐水条件下不会发生这种情况。[214]温泉中生物大分子的一个可能来源是行星际尘埃粒子、地外弹射或大气/地球化学合成物运输。冥古宙的火山地块可能有大量温泉。[162]
黏土
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黏土假说是由格雷厄姆·凯恩斯-史密斯(Graham Cairns-Smith)于1982年提出的。[215][216]他推测,无机、可自我复制的硅酸盐晶体表面在与水溶液接触的过程中,逐渐产生了复杂有机分子。黏土矿物蒙脱石已被证明可以催化核苷酸单体在水溶液中聚合为RNA的反应,[217]并催化脂质形成膜。[218]1998年,海曼·哈特曼(Hyman Hartman)提出:“第一个生命体是可自我复制的富铁黏土,捕获二氧化碳并合成草酸和其他二羧酸。这种可复制的黏土系统及其代谢表型,随后演化到温泉中的富硫区域,于是获得了固氮的能力。最终,磷酸盐被纳入不断进化的系统中,使得核苷酸和磷脂的合成成为可能。”[219]
铁硫世界
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主条目:铁硫世界学说
1980年代,根特·瓦赫特绍泽和卡尔·波普尔提出了铁硫世界学说,用以解释前生物化学途径的演化。它将今日的生物化学追溯到从气体中合成有机构件的原始反应。[220][221]瓦赫特绍泽系统有一个取之不尽的能量来源前提:铁硫化物,如黄铁矿。氧化这些金属硫化物所释放的能量可以支持有机分子的合成。这样的系统可能演变为自催化组,构成了自我复制、代谢活跃的实体,早于现代生命形式的出现。[16]在100°C的水环境中用硫化物进行实验,产生了少量二肽(0.4-12.4%)和少量三肽(0.10%)。但在同样的条件下,二肽分解得很快。[222]
有些模型专门试图推测原始的新陈代谢,RNA复制的顺序就要往后放。三羧酸循环的核心地位无论是在有氧生物的能量生产中,还是在复杂有机物的生物合成中吸收二氧化碳和氢离子方面都无可动摇,表明它是新陈代谢中最早出现的部分之一。[199]同时,地球化学家杰克·绍斯塔克和凯特·阿达玛拉(Kate Adamala)证明,只有在柠檬酸等弱阳离子螯合剂存在时,原始原生细胞才有可能进行非酶性RNA复制。这为柠檬酸在原始代谢中的核心作用提供了进一步的证据。[223]
拉塞尔认为“生命的目的是使二氧化碳氢化”(作为“代谢在先”而非“繁殖在先”的假说的一部分)。[224][225][16]物理学家杰里米·英格兰从一般的热力学视角出发,认为生命的产生不可避免。[226]这种想法来自奥巴林于1924年提出的可自我复制的囊泡。1980与1990年代,先后出现了瓦赫特绍泽的铁硫世界假说和克里斯蒂安·德·迪夫的硫酯模型。无需基因的代谢等更抽象的理论论证,包括弗里曼·戴森的数学模型,和斯图亚特·考夫曼在1980年代提出的自催化集团,后者忽视了能量在驱动细胞内生化反应中的作用。[227]
乙酰辅酶A合成酶的活性位点,是乙酰辅酶A途径的一部分,包含镍-铁-硫簇。
三羧酸循环这样的多步生化途径不会是在矿物表面自发形成的,之前一定有更简单的途径。[228]伍德-隆达尔代谢途径与金属硫化物表面的自组织相匹配。它的关键酶单元一氧化碳脱氢酶/乙酰辅酶A合成酶在反应中心含有混合的镍-铁-硫簇,可以催化乙酰辅酶A的合成。然而,在假设的热液喷口的前生物条件下,前生物的硫醇、硫酯化合物不太可能在热力学和动力学的视角下积累。[229]一种可能性是,半胱氨酸和高半胱氨酸可能与来自斯特雷克反应的腈类物质发生反应,形成富含硫醇的可催化多肽。[230]
锌世界
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阿尔缅的锌世界假说扩展了瓦赫特绍泽的黄铁矿假说。[231][232]锌世界假说认为,富含H2S的热液与寒冷的原始海洋(或达尔文所谓“温暖的小池塘”)里的水相互作用,使得金属硫化物颗粒沉淀。海洋热液系统存在地带性结构,反映在古代火成块状硫化物矿床中,它们的直径可达许多公里,多诞生于太古宙。最常见的是黄铁矿(FeS2)、黄铜矿(CuFeS2)和闪锌矿(ZnS),还有少量方铅矿(PbS)和硫锰矿(MnS)。ZnS与MnS具有储存辐射能量的独特能力,例如来自紫外线的辐射。自我复制分子起源时,原始大气压高到足以在地表附近析出(>100巴),紫外线也比现在强10到100倍;因此,以ZnS为中介的光合特性,为信息和代谢分子的合成,以及耐光核碱基的选择提供了合适的能量条件。[231][233]
锌世界假说可在第一批原生细胞内的离子构成找到证据。1926年,加拿大生物化学家阿奇巴尔德·马卡伦(Archibald Macallum)注意到血、淋巴等体液的成分与海水相似;[234]然而,所有细胞的无机成分都与现代海水的无机成分不同,这使得阿尔缅及同事结合地球化学分析和现代细胞无机离子需求的系统基因组学审查,重建了第一批细胞的“孵化室”。作者的结论是,无处不在的、基本的蛋白质和功能系统普遍显示出对K+、Zn2+、Mn2+和[PO4]3−的需求。地球化学构拟表明,这种离子组成不可能存在于海洋中,但契合内陆地热系统。在以二氧化碳为主的原始大气下,地温梯度场附近的水凝结物的化学成分与现代细胞的内部环境相似。因此,细胞前的演化可能发生在较浅的“达尔文池”中,池内有多孔硅酸盐矿物与金属硫化物,并富含K+、Zn2+和磷化合物。[235][236]